丙酮酸的代谢途径

问题陈述

糖酵解是在细胞质中进行的，是将葡萄糖酶促降解为丙酮酸的过程，同时生成 ATP 和 NADH。 无论在有氧还是无氧条件下，它都是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的常见代谢途径。

问：丙酮酸在无氧或有氧条件下分解时，乳酸脱氢酶和丙酮酸脱氢酶催化哪个反应？

01

丙酮酸的代谢途径

克雷布斯循环发生在线粒体中（有氧条件）。 在有氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸进入线粒体，通过三羧酸循环氧化成CO2和H2O。 糖酵解过程中产生的 NADH 被呼吸链氧化，产生 ATP 和 H2O。

如果氧气供应不足，NADH不会进入呼吸链，而是在某些生物体中将丙酮酸还原为乳酸，而在某些生物体中形成的丙酮酸会转化为乙醇并释放二氧化碳。 它实际上取决于不同生物体所含酶的类型。

1.丙酮酸→H2O和CO2

丙酮酸的氧化脱羧产物乙酰与草酰乙酸结合形成柠檬酸，柠檬酸进入循环，该过程需要丙酮酸脱氢酶。 在循环过程中，乙酰被氧化成H2O和CO2，并释放出大量的能量。

除了丙酮酸脱羧生成乙酰进入三羧酸循环氧化外，还可能存在其他代谢途径。 在不同条件下，丙酮酸可转化为乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。这些化合物在工业上通常采用微生物发酵方法生产。

2.丙酮酸→乳酸（乳酸发酵）

在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸可被NADH还原为乳酸：

乳酸脱氢酶

丙酮酸+NADH ======== L-乳酸+NAD+

催化该反应的酶是乳酸脱氢酶。 在缺氧的情况下，体内大多数组织都可以通过糖酵解途径产生乳酸。 当人们剧烈运动时，肌肉细胞中的乳酸含量增加，就会引起酸痛。

乳酸可通过血液进入肝、肾等组织，重新转化为丙酮酸，然后合成葡萄糖和肝糖原，或进入三羧酸循环进行氧化。 肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。

3.丙酮酸→乙醇（酒精发酵）

在酵母的作用下，糖可以转化为乙醇，这是酿酒、发酵生产乙醇的基本过程，称为酒精发酵。

酵母含有多种酶，可以催化不同的反应过程。 在酒精发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸的反应与葡萄糖的发酵相同。 生成的丙酮酸被酵母脱羧生成乙醛，乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被NADH还原为乙醇。 乙醇在人和动物体内可被氧化成乙醛，然后转化为乙酰进入三羧酸循环进行氧化。

4.丙酮酸→乙酸和丁酸

丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰可与磷酸反应生成乙酰磷酸，再经乙酸激酶催化生成乙酸（如图）。

综上所述，丙酮酸是代谢过程中重要的中间产物。 此外，丙酮酸还可通过氨基转化形成新的氨基酸，实现碳水化合物与蛋白质的相互转化。 碳水化合物和脂质之间的相互转化也需要经过丙酮酸，丙酮酸是三大营养素之间转化的枢纽。

02

丙酮酸脱氢酶和乳酸脱氢酶

1.丙酮酸脱氢酶

丙酮酸脱氢酶复合物（PDHC）是位于线粒体基质中的多酶复合物。

丙酮酸脱氢酶复合物的另一个名称是丙酮酸脱氢酶系统，它是催化丙酮酸脱羧的多酶复合物。 它由三种酶（丙酮酸脱羧酶、二氢转乙酰酶、二氢脱氢酶）和六种辅因子组成，在它们的协同作用下，将丙酮酸转化为乙酰基和二氧化碳。

PDHC是一组限速酶，催化丙酮酸不可逆氧化脱羧成乙酰，将糖的有氧氧化与三羧酸循环和氧化磷酸化联系起来，在线粒体呼吸的能量代谢中发挥着重要作用。细胞中的链很重要。

2.乳酸脱氢酶

乳酸脱氢酶（LDH）是催化乳酸和丙酮相互转化的同工酶，属于氢转移酶。 该酶存在于所有动物组织中，其中肝脏活性，其次是心脏、骨骼肌和肾脏。 在肿瘤组织和白血病细胞中也能检测到（如图）。

在大多数动物组织中，它是由两条肽链按一定比例组成的5个四聚体组成。 它的每一条肽链都由基因编码，经过转录、翻译、修饰和加工，最终成为具有生物活性的物质。 不同的动物、不同的组织或器官在不同的发育阶段或不同的生命周期都有其特定的同工酶酶谱。

其次，需要了解丙酮酸这一中间产物的重要性。

03

典型试题分析

问题1：下列关于无氧呼吸的说法正确的是（）

A.生物无氧呼吸的产物只有乳酸或乙醇

B.第二阶段丙酮酸进一步氧化形成不氧化产物

C.人体细胞在无氧呼吸时产生CO2的地方是细胞质

D、无氧呼吸的过程体现了能量吸收反应和能量释放反应的关系

分析：无氧呼吸产物包括乳酸或乙醇和CO2，A错误； 无氧呼吸第二阶段，丙酮酸被[H]还原，产生不氧化产物，B错误； 人体细胞通过无氧呼吸产生乳酸，没有CO2，C是错误的； 无氧呼吸是能量释放反应，伴随的ATP合成过程是能量吸收反应，D正确。 答案是D。

问题2：（浙江，2016年10月）真核细胞有氧呼吸的基本过程示意图如下。 下列说法正确的是（）

A. A阶段为糖酵解，该阶段的产物为丙酮酸和物质①

B. B阶段是柠檬酸循环，产生大量ATP

C. A 相和 B 相为 C 相提供 [H] 和 ATP

D. C相是电子传递链，相关酶存在于线粒体内膜

分析：A阶段是有氧呼吸的阶段，其产物中没有①CO2物质，A错误； B阶段是有氧呼吸的第二阶段，不能产生大量ATP，B是错误的； 阶段A和B可以为阶段C提供[H]，但不能提供ATP，C是错误的； C阶段是有氧呼吸的第三阶段，发生在线粒体内膜上，因此线粒体内膜上存在相关酶，D是正确的。 答案是D。

部分图片来自网络（侵删）

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